Биполярные нейроны имеют 2 отростка. Классификация структурная классификация




На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

· Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

· Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

· Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

· Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

· Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

1. учитывают размеры и форму тела нейрона,

2. количество и характер ветвления отростков,

3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нейроглия. В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона.

Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для нервной системы функций: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная.

Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов: эпендимоциты, астроциты.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.

Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы:

o плазматические клетки

o волокнистые астроциты

Олигодендроциты – крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Их функция очень важна для трофики нервной клетки. При функциональных перенапряжениях нервной клетки, глиоциты способны прореферировать вещества поступающие путем пиноцитоза в нервную клетку. При функциональных нагрузках, вначале происходит истощение синтетического аппарата глиальных клеток, а затем нервных. При восстановлении (репарации), вначале восстанавливаются функции нейронов, а затем – глиальных клеток. Таким образом, глиоциты принимают участие в обеспечении функций нейронов. Глиальные клетки существенным образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус нервной клетки.
Нервы (nervi) - анатомические образования в виде тяжей, построенные преимущественно из нервных волокон и обеспечивающие связь центральной нервной системы с иннервируемыми органами, сосудами и кожным покровом тела.

Нервы отходят парами (левый и правый) от головного и спинного мозга. Различают 12 пар черепных нервов и 31 пару спинномозговых Н.; совокупность Н. и их производных составляет периферическую нервную систему (рис. ), в составе которой в зависимости от особенностей строения, функционирования и происхождения выделяют две части: соматическую нервную систему, иннервирующую скелетные мышцы и кожный покров тела, и вегетативную нервную систему , иннервирующую внутренние органы, железы, кровеносную систему и др.

Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.
Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.
Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.

Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.

В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.

Строение нервных волокон:
Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.

Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.

Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.

Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.

В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.

Функция нервных волокон.
Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому. Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.

Ганглий (др.-греч. γανγλιον - узел) или нервный узел - скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксоновнервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).

БИЛЕТ № 13

1. Кости лицевого черепа. Глазница. Носовая полость. Сообщения.

2. Толстая кишка: отделы, их топография, строение, отношение к брюшине, кровоснабжение и иннервация.

3. Продолговатый мозг. Внешнее и внутреннее строение. Топография серого и белого вещества.

Нейроциты (нейроны) способны воспринимать, анали­зировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы, передавать их другим ней­ронам, либо рабочим органам. Число нейронов в нервной ткани человека достигает одного триллиона.

Классификации нейронов

Она осуществляется по трём основным группам призна­ков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков ней­роны делятся на униполярные (с одним отростком), бипо­лярные (с двумя отростками) , псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отрост­ков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.

Рис. 8-2. Типы нервных клеток.

1. Униполярный ней­рон.

2. Псевдоуниполярный нейрон.

3. Биполярный нейрон.

4. Мультиполярный нейрон.

В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.

(По Ю. А. Афанасьеву и др.).

Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантовнейронов: звёздчатые, пирамидальные, гру­шевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):рецепторные, эффек­торные, вставочные и секреторные.Рецепторные (чувстви­тельные, афферентные) нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффектор­ные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на ра­бочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейронырасполага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) –это специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки . Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):

— холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);

— аминергические (медиаторы – биогенные амины, на­пример норадреналин, серотонин, гистамин);

— ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);

— аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);

— пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоид­ные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);

— пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклео­тиды, например аденин) и др.

Внутреннее строение нейронов

Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодис­персным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отра­жает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изме­нением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быст­рым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).

В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспе­чивают высокие энергетические потребности нейрона, свя­занные со значительной активностью синтетических процес­сов, проведением нервных импульсов, работой ионных насо­сов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обнов­лением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонст­рируется в курсе цитологии именно в нейронах. При свето­вой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёр­нышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Много­численные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы ней­рона (аутофагия).

Р
ис. 8-3. Ультрастук­турная орга­низация тела нейрона.

Д. Дендриты. А. Ак­сон.

1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).

2. Митохондрии.

3. Комплекс Голь­джи.

4. Хроматофильная субстанция (уча­стки гранулярной цито­плаз­мотической сети).

5. Лизосомы.

6. Аксонный холмик.

7. Нейротру­бочки, нейрофиламенты.

(По В. Л. Быкову).

Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит бело­ксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплаз­матическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопле­ния, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хромато­фильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохра­нился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описав­шего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в пе­рикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встреча­ются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреж­дении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматиче­ской сети распадаются на отдельные элементы, что на свето­оптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз , тигролиз).

Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёх­мерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейро­филаменты и нейротрубочки связаны друг с другом попереч­ными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями се­ребра.На светооптическом уровне они описаны под назва­нием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Ци­тоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).

Включения в цитоплазме нейрона представлены липид­ными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старе­ния» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-види­мому, липофусцин может накапливаться и в молодом воз­расте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной суб­станции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина . Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена .

Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной ги­бели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгей­мера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.

Строение основных отделов нейронов

Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. В нейроне выделяют перикарион или тело клетки (часть цитоплазмы вокруг ядра), отростки и нервные окон­чания (концевые ветвления) . Размеры перикарионов варь­ируют от 4 мкм у клеток-зёрен мозжечка до 130 мкм у ганг­лиозных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может достигать 1 м (например, отростки нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов достигают кончиков пальцев рук и ног (рис. 8-1).

Рис. 8-1.Общие принципы строения нейрона. 1. Тело ней­рона. 2. Аксон. 3. Дендриты. 4. Перехват Ранвье. 5. Нервное оконча­ние. (По Stevens, 1979).

Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (ней­риты) и дендриты. Аксон в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышцы, же­лезы). Дендритов (от греч. dendron — дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона (рис.8-1).

Нейрон является самостоятельной структурно-функцио­нальной единицей, но с помощью своих отростков взаимо­действует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная сис­тема.

В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому, либо на рабочий орган не напря­мую, а через химический посредник – медиатор.

В нервной системе животных и человека обнаружено около сотни разных медиаторов, а соответственно и нейро­нов различной медиаторной природы.

Аксональный и дендритный транспорт

Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение ве­ществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксо­ток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные сис­темы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтетические про­цессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходи­мые для этого органеллы. В отростках синтетические про­цессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейроме­диаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Рет­роградная система возвращает в перикарион использован­ные и поврежденные мембраны и белки для деградации в ли­зосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.

Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксо­плазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в пато­логии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешен­ства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.

Нейрон (от греч. neuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов.

Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы.

Строение нейрона

Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Структурная классификация нейронов

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

  • Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
  • Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
  • Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
  • Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
  • Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

  1. учитывают размеры и форму тела нейрона,
  2. количество и характер ветвления отростков,
  3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

а Биполярные нейроны

У этих нейронов один отросток (дендрит), ведущий в тело клетки, и аксон - ведущий из него. Этот тип нейронов в основном находится в сетчатке глаза.

б Однополярные нейроны

Однополярные нейроны (иногда их называют псевдооднополярными) изначально являются биполярными, но в процессе развития их два отростка соединяются в один. Они находятся в нервных узлах (ганглиях), преимущественно в периферической нервной системе, вдоль спинного мозга.

в Мультиполярные нейроны

Это самый частый тип нейронов. У них несколько (три или более) отростков (аксонов и дендритов), исходящих от тела клетки, и они находятся во всей центральной нервной системе. Хотя большинство из них имеет один аксон и несколько дендритов, есть и такие, у которых только одни дендриты.

г Промежуточные (вставочные) нейроны

Промежуточные (вставочные) нейроны, или ассоциативные нейроны, являются линией связи между сенсорными и двигательными нейронами. Промежуточные нейроны находятся в центральной нервной системе. Они мультиполярные и обычно имеют короткие отростки.

Нейрон Строение Функция
Центростремительные
(сенсорные нейроны)
Тело клетки находится в ПНС
Короткий аксон, ведущий в ЦНС
Длинные дендриты (разветвленные отростки) находятся в ПНС
Передает сигналы к ЦНС со всего тела
Центробежные
(двигательные нейроны)
Тело клетки находится в ЦНС
Длинный аксон, ведущий в ПНС
Отсылают сигналы от ЦНС к телу
Промежуточные нейроны Длинный или короткий аксон, находящийся в ЦНС
Короткие дендриты (разветвленные отростки) находятся в ЦНС
Передает импульсы между
центростремительными и центробежными нейронами

Нейроны по функциям

Нейроны (нервные клетки) образуют особую сеть. Самые простые из этих сетей контролируют рефлекторные действия (см. стр. 24-25), которые являются полностью автоматическими и бессознательными. Более сложные сети управляют сознательными движениями.

Рефлекторные дуги

Нервные пути часто называют нервным током, так как они несут электрический импульс. Импульс обычно появляется в одно- полярном центростремительном нейроне, который соединен с каким-либо рецептором в периферической нервной системе. Импульс передается вдоль аксона клетки в центральную нервную систему (ЦНС). Этот импульс может пройти через один аксон, а может, что более вероятно, через несколько центростремительных нейронов по пути. Центростремительные импульсы обычно попадают в ЦНС в спинном мозге через один из спинномозговых нервов.

Соединения

Как только импульс попадает в ЦНС, он переходит к другому нейрону. Из электрического импульса, проходящего между клетками, сигналы химическим путем передаются через крошечную щель, называемую синапсом. В самых простых рефлекторных путях центростремительный нейрон переходит к промежуточному нейрону. Затем он переходит к центробежному нейрону, который несет сигнал из ЦНС к эффектору (нервному окончанию) — например, мышце.

Более сложные пути включают прохождение импульсов через несколько частей ЦНС. В этом случае импульс передается сначала мультиполярному нейрону. (Большинство нейронов в ЦНС являются мультиполярными.) Отсюда импульс может пройти еще к нескольким мультиполярным нейронам, пока его будут перенаправлять к головному мозгу. Один из этих многополярных нейронов связан с одним или несколькими нервными окончаниями, которые передают ответный импульс через периферическую систему к соответствующему эффектору (мышце).

Мультиполярный нейрон содержит:

1.один отросток аксон

4.один отросток дендрит

Биполярный нейрон содержит:

1.один отросток аксон

2.два отростка – аксон и дендрит

3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты

4.один отросток дендрит

5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка

Псевдоуниполярный нейрон содержит:

1.один отросток аксон

2.два отростка – аксон и дендрит

3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты

4.один отросток дендрит

5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка

Униполярный нейрон содержит:

1.один отросток аксон

2.два отростка – аксон и дендрит

3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты

4.один отросток дендрит

5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка

Униполярную форму имеют нейроны:

1.нейроны органов чувств

2.нейробласты

4.нейроны органов чувств и спинальных ганглиев

Псевдоуниполярные нейроны встречаются в:

1.органах чувств

3.спинномозговых ганглиях

4.органах чувств и спинальных ганглиях

5.вегетативных ганглиях

Биполярные нейроны встречаются в:

1.органах чувств

2.спинномозговых и вегетативных ганглиях

3.органах чувств, спинномозговых и вегетативных ганглиях

4.органах чувств и вегетативных ганглиях

5.вегетативных ганглиях

К секреторным нейронам относят:

1.нейроны органов чувств

2.нейробласты

3.нейроны спинномозговых узлов

4.нейроны гипоталамуса

5.нейробласты и нейроны органов чувств

Большинство нейронов организма человека является:

1.псевдоуниполярными

2.униполярными

3.биполярными

4.секреторными

5.мультиполярными

Какие из перечисленных нейронов обладают способностью синтезировать нейрогормоны

1.нейроны органов чувств

2.нейроны вегетативных ганглиев

3.нейроны спинномозговых узлов

4.нейроны гипоталамуса

5.нейроны спинномозговых узлов и нейроны органов чувств

Локализация хроматофильного вещества нейрона:

1.перикарион

2.дендриты

4.перикарион и дендриты

5.аксон и дендриты

Хроматофильное вещество представляет собой скопления:

1.гранулярной и агранулярной ЭПС

2.свободных рибосом и агранулярной ЭПС



3.полисом и комплекса Гольджи

4.гранулярной ЭПС, свободных рибосом и полисом

5.комплекса Гольджи и ЭПС

Сколько аксонов можно определить у каждого из перечисленных нейронов:

1.у каждого нейрона – по одному аксону

2.у мультиполярного нейрона – несколько аксонов

3.у биполярного нейрона – два аксона

4.у псевдоуниполярного нейрона – один или два аксона

5.у каждого нейрона – по два аксона

Назовите основную функцию нейронов:

1.транспортная

2.участие в иммунных реакциях

3.генерация и проведение нервного импульса

4.гомеостатическая

5.защитная

Какие из перечисленных нейронов не входят в морфологическую классификацию:

1.псевдоуниполярные

2.униполярные

3.биполярные

4.рецепторные

5.мультиполярные

Назовите специфические морфологические особенности цитоплазмы нейронов:

1.отсутствие немембранных органелл

2.слабое развитие ЭПС

3.большое количество пигментных включений

4.наличие хроматофильного вещества и нейрофибрилл

5.хорошо развит аппарат Гольджи, много лизосом

Рецепторные нейроны выполняют функцию:

1.восприятия импульса

3.секреторную

Эффекторные нейроны выполняют функцию:

1.восприятия импульса

2.передачи импульса на ткани рабочих органов

3.секреторную

4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток

5.осуществления связи между нейронами

Ассоциативные нейроны выполняют функцию:

1.восприятия импульса

2.передачи импульса на ткани рабочих органов

3.секреторную

4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток

5.осуществления связи между нейронами

Макроглия развивается из:

1.нейробластов

2.мезенхимы

3.глиобластов нервной трубки

4.нервного гребня

5.кожной эктодермы

Микроглия развивается из:

1.нейробластов

2.мезенхимы

3.глиобластов нервной трубки

4.нервного гребня

5.кожной эктодермы

Какие клетки нейроглии обладают фагоцитарной активностью:

1.эпендимоциты

2.астроциты

3.олигодендроциты

4.все виды макроглии

5.микроглия

Функция эпендимоцитов:

1.опорная и разграничительная

Функция астроцитов:

1.опорная и разграничительная

2.секреция спинномозговой жидкости

3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек

4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани

5.генерация и проведение нервного импульса

Функция олигодендроцитов:

1.опорная и разграничительная

2.секреция спинномозговой жидкости

3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек

4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани

5.генерация и проведение нервного импульса

Функция клеток микроглии:

1.опорная и разграничительная

2.секреция спинномозговой жидкости

3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек

4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани

5.генерация и проведение нервного импульса

Нейроглия, выстилающая желудочки мозга и спинномозговой канал, представлена:

1.протоплазматическими астроцитами

2.эпендимоцитами

3.волокнистыми астроцитами

4.микроглиоцитами

5.олигодендроцитами

Какие из перечисленных нейронов не входят в функциональную классификацию?

1.рецепторные

2.биполярные

3.вставочные

4.моторные

5.рецепторные, вставочные

Цереброспинальную жидкость секретируют:

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и микроглиоциты

5.микроглиоциты

Функцию изоляции нейронов от внешних влияний выполняют:

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и микроглиоциты

5.микроглиоциты

Какие клетки нервной ткани являются глиальными макрофагами?

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и эпендимоциты

5.микроглиоциты

Глиоциты ганглия представлены клетками:

1.астроцитами

2.эпендимоцитами

3.олигодендроцитами

4.астроциты и микроглиоцитами

5.микроглиоцитами

Какие клетки нейроглии происходят от промоноцитов костного мозга?

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и эпендимоциты

5.микроглиоциты

В образовании оболочек нервных волокон участвуют:

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и микроглиоциты

5.микроглиоциты

При раздражении клетки теряют отростчатую форму и округляются, образуя зернистые шары. Какие это клетки?

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и микроглиоциты

5.микроглиоциты

В процессах дегенерации и регенерации нервных волокон основная роль принадлежит:

1.эпендимоцитам

2.волокнистым астроцитам

3.протоплазматическим астроцитам

4.нейролеммоцитам

5.микроглии

Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона:

1.аксоаксональный

2.аксосоматический

3.аксодендритический

4.соматосоматический

5.дендродендрический

Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона контактируют с дендритом другого нейрона:

1.аксоаксональный

2.аксосоматический

3.аксодендритический

4.соматосоматический

5.дендродендрический

Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого нейрона:

1.аксоаксональный

2.аксосоматический

3.аксодендритический

4.соматосоматический

5.дендродендрический

Мезенхимное происхождение имеют клетки нейроглии:

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.все макроглиоциты