Aksijalni cilindar korijena. Botanika
Glavne funkcije korijena: osigurava fiksaciju biljke u tlu, apsorpciju vodene otopine soli tla i njezin transport do nadzemnih dijelova biljke.
Dodatne funkcije: skladištenje hranjivih tvari, fotosinteza, disanje, vegetativno razmnožavanje, izlučivanje, simbioza s mikroorganizmima, gljivama. Prvo pravo korijenje pojavilo se u paprati.
Korijenov zametak naziva se klicavi korijen i polaže se istovremeno s pupoljkom u sjemeni zametak.
Biljke se razlikuju:
glavni korijen. Nastaje iz zametne linije i traje cijeli život. Uvijek sam.
Bočni korijeni. Granaju se iz korijena (glavni, dodatni, bočni). Prilikom grananja stvaraju korijenje 2., 3. itd. reda.
adventivno korijenje. Nastaje u bilo kojem dijelu biljke (stabljika, lišće).
Ukupnost svih korijena biljke čini korijenski sustav. Korijenski sustav se formira tijekom cijelog života biljke. Njegovu formaciju osiguravaju uglavnom bočni korijeni. Postoje dvije vrste korijenskog sustava: korijenski i vlaknasti.
Rast korijena, njegovo grananje nastavlja se tijekom cijelog života biljnog organizma, odnosno praktički je neograničeno. Meristemi - obrazovna tkiva - nalaze se na vrhu svakog korijena. Udio meristematskih stanica relativno je visok (10% po težini naspram 1% za stabljiku).
Određivanje veličine korijenskih sustava zahtijeva posebne metode. U tom smislu mnogo je postignuto zahvaljujući radu ruskih fiziologa V.G. Rotmistrova, A.P. Modestova, I.V. Krasovskaja. Pokazalo se da ukupna površina korijena obično premašuje površinu nadzemnih organa za 104-150 puta. Pri uzgoju jedne biljke raži utvrđeno je da ukupna duljina njezina korijena doseže 600 km, a na njima se formira 15 milijardi korijenovih dlaka. Ovi podaci govore o ogromnom potencijalu rasta korijenskog sustava. Međutim, ta se sposobnost ne pokazuje uvijek. S rastom biljaka u fitocenozama, s dovoljno velikom gustoćom njihove strukture, veličina korijenskog sustava primjetno se smanjuje.
S fiziološke točke gledišta, korijenski sustav nije homogen. Umjesto toga, nije cijela površina korijena uključena u apsorpciju vode. U svakom korijenu razlikuje se nekoliko zona (slika 1). Istina, nisu uvijek sve zone jednako jasno izražene.
Kraj korijena izvana je zaštićen korijenovom kapicom koja nalikuje zaobljenoj kapici koja se rastapa od živih duguljastih stanica tankih stijenki. Korijenova kapica služi kao zaštita za točku rasta. Stanice korijenove kapice su oljuštene, što smanjuje trenje i olakšava prodiranje korijena u dubinu tla. Ispod korijenove kapice je meristematska zona. Meristem se sastoji od brojnih malih, brzo dijelećih, gusto zbijenih stanica, gotovo u cijelosti ispunjenih protoplazmom. Sljedeća zona je zona rastezanja. Ovdje stanice povećavaju volumen (istežu se). Istodobno se u ovoj zoni pojavljuju diferencirane sitaste cjevčice, a zatim zona korijenovih dlačica. Daljnjim povećanjem starosti stanica, kao i udaljavanjem od vrha korijena, korijenove dlake nestaju, počinje kutinizacija i začepljenje staničnih membrana. Apsorpcija vode odvija se uglavnom u stanicama elongacijske zone i zone korijenovih dlačica.
Riža. 1. Shema strukture korijena:
A - uzdužni presjek: 1-korijenska kapica; 2- meristem; 3-zona istezanja; 4- zona korijenovih dlačica; 5- zona grananja;
B - presjek (prema M.F. Danilovoj): 1 - rizoderm; 2 - korijenska kosa; 3 - parenhima; 4 - endoderm; 5- Caspari pojasevi; 6 - pericikl; 7 - floem; 8 - ksilem. Isprekidane strelice su putevi kretanja tvari apsorbiranih iz vanjske otopine. Pune strelice su putanje otopina duž simplasta; isprekidan - put duž apoplasta.
Površina korijena u zoni korijenovih dlačica prekrivena je rizodermom. To je jednoslojno tkivo s dvije vrste stanica koje tvore i ne tvore korijenove dlačice. Sada je dokazano da se stanice koje tvore korijenske dlake odlikuju posebnom vrstom metabolizma. Kod većine biljaka rizodermalne stanice imaju tanke stijenke. Nakon rizoderma do pericikla nalaze se stanice kore Korteks se sastoji od nekoliko slojeva parenhimskih stanica. Važna značajka korteksa je razvoj sistemskih velikih međustaničnih prostora. Na granici korteksa i središnjeg cilindra razvija se jedan sloj stanica blisko jedan uz drugi - endoderm, koji je karakteriziran prisutnošću kasparskih pojaseva. Citoplazma u stanicama endoderma čvrsto prianja uz stanične membrane. Starenjem, cijela unutarnja površina stanica endoderma, s izuzetkom prolaznih stanica, postaje prekrivena suberinom. S daljnjim starenjem, više slojeva se može nanijeti na vrh. Očigledno, stanice endoderma služe kao glavna fiziološka prepreka kretanju vode i hranjivih tvari. Provodna tkiva korijena nalaze se u središnjem cilindru.Kada se razmatra građa korijena u uzdužnom smjeru, važno je uočiti da početak rasta korijenovih dlačica, pojava kasparijevih dlačica u stijenkama endoderma, kao i mjehurići korijena u stjenkama endoderma. , a diferencijacija ksilemskih žila događa se na istoj udaljenosti od apikalnog meristema. Upravo je ova zona glavna zona za opskrbu biljaka hranjivim tvarima. Tipično, zona apsorpcije je duga 5-10 cm. Njegova vrijednost ovisi o stopi rasta korijena u cjelini. Što korijen sporije raste, zona upijanja je kraća.
Korijen duž duljine može se podijeliti na nekoliko dijelova koji imaju različitu strukturu i obavljaju različite funkcije. Ta se područja nazivaju zonama korijena. Razlikuju se korijenova kapica i sljedeće zone: dioba, istezanje, usisavanje i kondukcija.
U zoni apsorpcije dolazi do diferencijacije tkiva korijena. Po podrijetlu, to su primarna tkiva, jer nastaju iz primarnog meristema konusa rasta. Stoga se mikroskopska građa korijena u zoni usisavanja naziva primarnom. Kod monokotiledonih biljaka primarna je struktura također očuvana u zoni provođenja. Ovdje nedostaje samo najpovršinski sloj s korijenovim dlačicama, rizoderm (epiblema). Zaštitnu funkciju obavlja podležeće tkivo - egzoderm.
U primarnoj strukturi korijena razlikuju se tri dijela: rizoderm, primarna kora i aksijalni (centralni) cilindar.
Građa rizoderma razmatrana je u temi "Pokrovna tkiva".
Primarni korteks čini najveći dio primarnih tkiva korijena. Njegove stanice nakupljaju škrob i druge tvari. Ovo tkivo sadrži brojne međustanične prostore koji su važni za prozračivanje stanica korijena. Najudaljenije stanice primarnog korteksa, koje leže neposredno ispod rizoderma, nazivaju se egzodermom. Glavninu korteksa (mezoderma) čine parenhimske stanice. Najdublji sloj naziva se endoderm. Ovo je niz čvrsto zatvorenih stanica (bez međustaničnih prostora).
Središnji ili aksijalni cilindar (stela) sastoji se od vodljivih tkiva okruženih jednim ili više slojeva stanica – periciklom.
Unutarnji dio središnjeg cilindra kod većine biljaka zauzima kontinuirana nit primarnog ksilema, koja periciklu daje izbočine u obliku rebara. Između njih su niti primarnog floema.
Kod dvosupnica i golosjemenjača kambij se pojavljuje u ranoj dobi u središnjem cilindru korijena između ksilema i floema, čijom aktivnošću dolazi do sekundarnih promjena i u konačnici do formiranja sekundarne strukture korijena. U središte kambij taloži stanice sekundarnog ksilema, a na periferiju stanice sekundarnog floema. Kao rezultat aktivnosti kambija, primarni floem je istisnut prema van, dok primarni ksilem ostaje u središtu korijena.
Nakon promjena u središnjem cilindru korijena, promjene nastaju u kortikalnom dijelu. Stanice pericikla počinju se dijeliti po cijelom opsegu, što rezultira slojem stanica sekundarnog meristema - felogena (pluto kambija). Felogen, zauzvrat, dijeleći, postavlja felemu prema van, a feloderm prema unutra. Formira se periderm čiji sloj pluta izolira primarni korteks od središnjeg cilindra. Kao rezultat toga, cijela primarna kora odumire i postupno se odvaja; Vanjski sloj korijena postaje periderm. Stanice feloderma i ostaci pericikla dalje rastu i formiraju parenhimsku zonu koja se naziva sekundarni korteks korijena (slika 2).
S razvojem skladišnog parenhima glavnog korijena dolazi do formiranja skladišnog korijenja ili korijenskog usjeva. Postoje korijenski usjevi:
1. Monokambijal (rotkvica, mrkva) - položen je samo jedan sloj kambija, a rezervne tvari mogu se akumulirati ili u ksilemskom parenhimu (ksilemski tip - rotkvica) ili u floemskom parenhimu (floemski tip - mrkva);
2. Polikambijalno - u određenim razmacima polaže se novi sloj kambija (repa).
Riža. 2. Prijelaz iz primarne strukture korijena u sekundarnu:
1 - primarni floem, 2 - primarni ksilem, 3 - kambij, 4 - pericikl, 5 - endoderm, 6 - mezoderm, 7 - rizoderm, 8 - egzoderm, 9 - sekundarni ksilem, 10 - sekundarni floem, 11 - sekundarni korteks, 12 - fellogen, 13 - fellema.
Treba napomenuti da su, općenito, korijenski sustavi mnogo manje raznoliki u usporedbi s nadzemnim organizmima, zbog činjenice da je njihovo stanište homogenije. To ne isključuje mogućnost da se korijenski sustavi mijenjaju pod utjecajem određenih uvjeta. Dobro je prikazan utjecaj temperature na formiranje korijenskog sustava. U pravilu je optimalna temperatura za rast korijenskog sustava nešto niža u odnosu na rast nadzemnih organa iste biljke. Unatoč tome, snažan pad temperature primjetno inhibira rast korijena i potiče stvaranje debelog, mesnatog, malo razgranatog korijenskog sustava.
Vlažnost tla je od velike važnosti za formiranje korijenskog sustava. Raspodjela korijena po horizontima tla često je određena raspodjelom vode u tlu. Obično u prvom razdoblju života biljnog organizma korijenski sustav izuzetno intenzivno raste i posljedično brže dospijeva u vlažnije slojeve tla. Neke biljke razvijaju plitak korijenski sustav. Smješteni blizu površine, snažno razgranati korijeni presreću se oborinama. U suhim područjima često jedna uz drugu rastu duboko i plitko ukorijenjene biljne vrste. Prvi se opskrbljuju vlagom zbog dubokih slojeva tla, drugi zbog asimilacije padalina.
Važan za razvoj korijenskog sustava je prozračivanje. Upravo je nedostatak kisika razlog slabog razvoja korijenskog sustava na natopljenim tlima. Biljke prilagođene rastu na slabo prozračnim tlima imaju sustav međustaničnih prostora u korijenu, koji zajedno s međustaničnim prostorima u stabljici i lišću čine jedinstven ventilacijski sustav.
Od velikog značaja su uvjeti ishrane. Dokazano je da primjena fosfornih gnojiva doprinosi produbljivanju korijenskog sustava, a primjena dušičnih gnojiva njihovom pojačanom grananju.
Aksijalni korijenski cilindar
pericikl. U aksijalnom cilindru korijena razlikujemo složeni radijalni provodni snop i parenhim - tkivo čiji se periferni dio, u obliku prstena stanica, naziva pericikl (sl. 161, 162, 163). Na poprečnom presjeku pericikl se sastoji od jednog, dva ili više slojeva stanica (kod oraha Juglans regia, na primjer, od 3-10). Kod mnogih biljaka pericikl ima nejednaku debljinu po obodu. Kod šaša i četinjača, na primjer, on je prekinut protiv ksilemskih skupina, tako da protoksilem dolazi u izravan kontakt s endodermisom. Pericikl može uključivati prolaze za smolu (kod nekih četinjača), kanale za ulje (kod mrkve i drugih kišobrana), muzare (kod zvončića i nekih Compositae), sklerenhim (kod ljutika - različak, ostruga). U mnogim žitaricama, stanične stijenke svih pericikličkih stanica s vremenom se jako zadebljaju (Sl. 164) i postanu lignificirane.
U periciklu, obično nasuprot skupinama ksilema, polaze bočni korijeni. U nekoliko stanica pericikla protoplazma s jezgrom ispunjava cijelu staničnu šupljinu. Te se stanice izdužuju u radijalnom smjeru, dijele se tangencijalnim septama i formiraju korijenski luk sa slojevima stanica koje funkcioniraju prema istom tipu kao u vršku korijena. Mladi bočni korijen raste i probija se kroz primarnu koru prema van. Ovaj se proces događa uz sudjelovanje džepa - kućišta stanica, koji nastaje kao rezultat podjele stanica endoderma smještenih nasuprot luku korijena (slika 165). S rastom korijena u duljinu, džep utire put kroz primarni korteks i epiblemu, djelujući ne samo mehanički, već i kemijski; ističe on
enzima koji otapaju stanične membrane. Nakon izlaska kralježnice, džep obično otpadne (slika 166). Polaganje bočnih korijena događa se vrlo blizu konusa rasta korijena koji ih formira, dok je njihov izlaz prema van na znatnoj udaljenosti. Neki
Riža. 164. Dio presjeka odraslog korijena crvenog eriantusa ( Erianthus purpurascens):
1 - endoderm; 2 I 3 - drugi slojevi primarnog korteksa uz njega; 4 - Tijela Razdorskog.
Riža. 165. Početak formiranja bočnog korijena dima ( Fumaria sp..):
1 - jedan od slojeva primarne kore; 2 - endoderm; 3 - pericikl; 4 - floem; 5 - ksilem; 6, 7, 8 - početne stanice točke rasta korijena.
U biljkama, grane korijena položene su ne nasuprot skupinama ksilema, već blizu njih ili čak nasuprot skupinama floema. To je slučaj npr. kod mrkve, gdje se u periciklu nasuprot ksilemskih skupina nalaze izvodni kanali, ili kod žitarica, kod kojih je pericikl nasuprot ksilemskih skupina isprekidan ili zastupljen, kao kod pšenice (na poprečnom presjeku ), jednom vrlo malom ćelijom. U nekim biljkama (na primjer, guščji luk žuti Gagea lutea, kod mnogih orhideja) korijenje ne tvori bočne grane.
U periciklu, i obično potječu adneksalni pupoljci, koji se mogu razviti u adventivne izboje, tzv rast korijena(kod višebojnog pletilja Coronilla varia, u blizini topola).
Kod nekih su pak biljaka adventivni pupovi položeni u primarnu koru korijena (kod ljutike). U mnogim vrstama drveća (na primjer, u stablu jabuke), adventivni izdanci na reznicama korijena rađaju se kao rezultat meristematske aktivnosti stanica drvenastih zraka.
Provodni sustav. Unutar pericikla nalazi se provodni sustav korijena u obliku složeni radijalni snop. Prema broju ksilemskih skupina ( n) i jednak broj skupina floema ( n) razlikuju monarhijske snopove (sa n= 1), dijarh (at n= 2, sl. 170, ks), trijaršija (sa n= 3), tetrarhijski (at n= 4, sl. 163, 169 10 ). Na n, jednako 5-6 ili više, snop (i cijeli korijen) naziva se poliarhičnim.
Monarhijski korijeni su prilično rijetki. Diarch korijenje mnogih dvosupnica, uključujući štitaste, usne i neke golosjemenjače (smreka, naš bor Pinus silvestris). Broj ksilemskih skupina kod dvosupnica i golosjemenjača obično ne prelazi 5. Među jednosupnicama
A- materinski korijen; B- formiran bočni korijen prvog reda, probijanje kroz primarnu koru; U- funkcionalni bočni korijen prvog reda; epb- epiblema; kopirati- egzoderm; kraj- endoderm; hc- pericikl; p. ks. - primarni ksilem; p. fl. - primarni floem; kr- sekretorni džep; k.h. - korijenska kapica; m. b. Do. - meristematski rudimenti bočnih korijena drugog reda; u. - korijenske dlake.
prevladava poliarhija: rijetko n jednako ili manje od 7 i u mnogim slučajevima doseže nekoliko desetaka (za neke velike žitarice, palme).
Između jedinki, između korijena jedne jedinke, pa čak i između različitih dijelova jednog dugog korijena, mogu postojati razlike u broju zraka.
Primarni ksilem u korijenu obično egzarhično ili centripetalno, tj. inicijacija žila događa se od periferije središnjeg cilindra do središta korijena. Elementi protoksilema su najužeg lumena; po prirodi strukture, to su prstenasti i spiralni traheidi. Žile metaksilema su relativno širokog lumena; obično su to ljestve, mrežaste, točkaste traheje.
U mnogim jednosupnicama, formiranje ksilemskih skupina događa se pomalo neobično: žile bliže središtu korijena počinju se diferencirati ranije, a elementi bliže endodermu nastaju kasnije.
primarni floem nastaje u korijenju općenito i centripetalno. Primarni floem se može vidjeti ranije nego primarni ksilem; obično se uništi prije primarnog ksilema.
Kao i žile, sitaste cijevi primarnog krvožilnog sustava šire su u korijenu nego u stabljici, ali su bitno manje brojne i manje diferencirane nego u stabljici.
Skupine ksilema često se međusobno zatvaraju u središtu korijena, a tada središnji dio presjeka zauzimaju velike žile (sl. 167), jedna ili više njih.
Središnji dio aksijalnog cilindra može biti zauzet parenhimskim stanicama tanke stijenke (slika 161), koje često pohranjuju rezerve hranjivih tvari, na primjer, u sljezu. U jezgri mnogih Compositae nalaze se člankasti laktiferi (u trstici, kao što je maslačak) ili ekskretorni kanali (kod nekih cjevastih, kao što je pelin).
Srž korijena također može biti predstavljena pramenom sklerenhima (kod mnogih žutika, perunike itd., sl. 162).
Prisutnost jezgre za korijen nije tipična; ona je uvijek mnogo slabije razvijena nego u stabljici.
Korijeni velike većine jednosupnica nemaju sekundarne
Riža. 167. Uspostava i početak djelovanja kambija u korijenu izdanka tikve ( Cucurbita pepo):
kraj- endoderm; hc- pericikl; p. fl. - primarni floem; V. sp. - sekundarni floem; Do. - kambij; p. ks. - primarni ksilem; V. ks. - sekundarni ksilem.
rast. Mnogi od njih, međutim, podliježu dodatnim promjenama u primarnim tkivima, što povećava njihovu mehaničku čvrstoću. Te se promjene sastoje uglavnom u sklerifikaciji - u zadebljanju i lignifikaciji staničnih membrana. Posebno je snažno sklerificirano snažnije adventivno korijenje koje izbija iz čvorova stabljike iznad razine tla i zatim prodire u njega. U takvim korijenima, egzoderm, nekoliko drugih vanjskih slojeva primarnog korteksa i većina parenhima aksijalnog cilindra (u kukuruzu) podvrgavaju se sklerifikaciji s godinama, a kod nekih biljaka, vanjski i unutarnji slojevi primarnog korteksa i gotovo sva tkiva aksijalnog cilindra.
Korijenje samo nekoliko jednosupnica ima sekundarno zadebljanje, naime, neki od tih stablolikih ljiljana ( Dracena, Aletris), koji stvaraju sekundarni rast u stabljikama.
Prsten zadebljanja obično je položen u periciklu. Kod nekih vrsta (in Dracaena goldiena) nakon formiranja određene količine sekundarnih tkiva, prsten zadebljanja prelazi u trajno tkivo debelih stijenki, a drugi prsten zadebljanja se polaže u području primarne kore. Dracaena obrubljena ( Dracaena marginata) prsten zadebljanja nalazi se od samog početka u području primarnog korteksa, prema van od endoderma. Proizvodnja prstena zadebljanja u korijenu dendritičnih ljiljana slična je onoj koja se formira u stabljici: prema van - sekundarni parenhim, a iznutra - parenhim s vaskularnim snopovima razbacanim u njemu s sklerenhimskim pokrovima.
Neki borovi imaju oko 10 zraka.
Kod mnogih jednosupnica, metaksilemske posude nisu raspoređene duž radijusa, kao protoksilemske posude, već su razbacane po cijelom tkivu aksijalnog cilindra.
Aksijalni cilindri takvih korijena koriste se u proizvodnji svilenih metala i za izradu četki.
K kategorija: anatomija biljaka
Primarna struktura korijena
U primarnoj strukturi, u korijenu, kao iu stabljici, mogu se razlikovati zone primarne kore i središnjeg cilindra, međutim, za razliku od stabljike, primarna kora korijena jače je razvijena od središnjeg cilindra.
Funkciju pokrovnog tkiva u korijenu obavlja egzoderm koji se sastoji od jednog ili više redova perifernih stanica primarne kore. Odumiranjem korijenovih dlačica, stijenke vanjskih stanica kore prekrivaju se iznutra tankim slojem suberina, koji se najprije pojavljuje na radijalnim stijenkama. Suberinizacija uzrokuje da stanice budu nepropusne za vodu ili plinove. U tom pogledu egzoderm je sličan čepu, ali je za razliku od njega primaran po podrijetlu. Osim toga, egzodermne stanice nisu raspoređene u pravilne redove, kao stanice pluta, već se izmjenjuju jedna s drugom. Uzdužne stijenke njegovih stanica često imaju spiralna zadebljanja.
Egzoderm ponekad zadržava stanice s tankim stijenkama bez pluta. U korijenima sa slabim sekundarnim zadebljanjem, osim egzoderme, zaštitne funkcije obavljaju i stanice rizoderme koje prolaze kroz promjene.
Ispod egzoderma nalaze se žive parenhimske stanice primarne kore, koje se nalaze više ili manje labavo i tvore međustanične prostore. Ponekad se u korteksu razvijaju zračne šupljine koje omogućuju izmjenu plinova. Također može sadržavati mehaničke elemente (sklereide, vlakna, skupine stanica koje podsjećaju na kolenhim) i različite spremnike sekreta.
Unutarnji jednoredni sloj tijesno susjednih stanica primarnog korteksa predstavljen je endodermom. U ranim fazama razvoja sastoji se od živih, pomalo izduženih prizmatičnih stanica tankih stijenki. U budućnosti, njegove stanice dobivaju neke strukturne značajke.
Promjena kemijskog sastava središnjeg dijela radijalnih i horizontalnih (poprečnih) stijenki, praćena blagim zadebljanjem, uzrokuje pojavu Casparijevih pojaseva. U njima se mogu naći suberin i lignin. U zoni korijenovih dlačica već je prisutan endoderm s kasparijskim vrpcama. Regulira protok vode i vodenih otopina od korijenovih dlačica do središnjeg cilindra, djelujući kao fiziološka barijera. Kasparijske trake ograničavaju slobodno kretanje otopina duž staničnih stijenki. Oni prolaze izravno kroz citoplazmu stanica, koja ima selektivnu propusnost.
U mnogim dvosupnicama i golosjemenjačama, čiji korijeni imaju sekundarno zadebljanje, formiranje kasparskih traka obično završava diferencijacijom endoderma (prva faza). Kod jednosupnica, u čijim korijenima nema sekundarnog zadebljanja, mogu se dogoditi daljnje promjene u stanicama endodermisa. Suberin se taloži na unutarnjoj površini primarne membrane, koja izolira Casparianove trake od citoplazme (druga faza). U trećem stadiju razvoja endoderma, debela celulozna, obično slojevita, sekundarna membrana taloži se na suberičnom sloju, koji na kraju postaje lignificiran. Vanjski zidovi stanica gotovo se ne zadebljaju.
Stanice porama komuniciraju s parenhimskim elementima primarne kore i dugo zadržavaju svoj životni sadržaj. Međutim, endoderm s potkovastim zadebljanjem staničnih stijenki ne sudjeluje u provođenju vodenih otopina i obavlja samo mehaničku funkciju. Među stanicama debelih stijenki u endodermu postoje stanice s tankim, nelignificiranim stjenkama koje imaju samo Casparijeve vrpce. To su kontrolne točke; očito se preko njih uspostavlja fiziološka veza između primarne kore i središnjeg cilindra.
Pericikl je uvijek dobro izražen u središnjem cilindru, koji se kod mladih korijena sastoji od živih parenhimskih stanica tanke stijenke poredanih u jedan ili više redova.
Riža. 1. Poprečni presjek korijena šarenice u području provođenja: epb - epiblema, uzorak - troslojni egzoderm, p.p.k. - skladišni parenhim primarnog korteksa, kraj - endoderm, p. klasa. - stanica za provjeru, pc - pericikl, str. - primarni ksilem, p. fl. - primarni floem, m. t. - mehaničko tkivo
Stanice pericikla zadržavaju svoj meristematski karakter i sposobnost stvaranja novih izraslina dulje od ostalih tkiva korijena. Obično igra ulogu "sloja korijena", budući da su u njemu položeni bočni korijeni, koji su, dakle, endogenog podrijetla. U periciklu korijena nekih biljaka pojavljuju se i zameci adneksalnih pupova. Kod dvosupnica sudjeluje u sekundarnom zadebljanju korijena, stvarajući interfascikularni kambij i često felogen. U starim korijenima jednosupnica stanice pericikla često su slerificirane.
Provodni sustav korijena predstavljen je radijalnim snopom, u kojem se grupe elemenata primarnog floema izmjenjuju s nitima primarnog ksilema. Broj niti ksilema u različitim biljkama varira od dva do mnogo. S tim u vezi razlikuju se korijeni diarch, triarch, tetrarch, polyarch. Potonji tip prevladava u jednosupnicama.
Prvi provodni elementi ksilema nastaju u korijenu na periferiji prokambijske vrpce (exar-chno), diferencijacija sljedećih trahealnih elemenata događa se u centripetalnom smjeru, tj. suprotno od onoga što se opaža u stabljici. Na granici s periciklom nalaze se najužeg lumena i najranije po vremenu nastanka spiralni i prstenasti elementi protoksilema. Kasnije se od njih prema unutra formiraju posude metaksilema, pri čemu se svaka sljedeća posuda formira bliže središtu. Tako se promjer trahealnih elemenata postupno povećava od periferije prema središtu stele, gdje se nalaze najmlađe, najkasnije razvijene širokolumenske, obično porozne žile.
Primarni floem se razvija egzarhično, kao u stabljici.
Floem je odvojen od zraka primarnog ksilema uskim slojem živih stanica tanke stijenke. Tangencijalnom diobom ovih stanica u dikotilnim biljkama nastaje snop kambija.
Prostorno razdvajanje niti primarnog floema i ksilema smještenih na različitim radijusima i njihovo egzarhijsko podrijetlo karakteristične su značajke razvoja i strukture središnjeg cilindra korijena i od velike su biološke važnosti. Voda s mineralnim tvarima otopljenim u njoj, koju apsorbiraju korijenove dlake, kao i otopine nekih organskih tvari koje je korijen sintetizirao, kreću se kroz stanice korteksa, a zatim, prošavši kroz endodermis i stanice tankih stijenki periciklu, najkraćim putem ulaze u provodne elemente ksilema i floema.
Središnji dio korijena obično zauzima jedna ili više velikih metaksilemskih posuda. Prisutnost srži općenito je netipična za korijen; ako se razvije, mnogo je inferiorna u veličini od jezgre stabljike. Može se predstaviti malim područjem mehaničkog tkiva ili stanicama tankih stijenki koje proizlaze iz prokambija.
Kod jednosupnica primarna struktura korijena ostaje bez značajnih promjena tijekom cijelog života biljke. Za upoznavanje s njim najprikladniji su korijeni irisa, luka, kupene, kukuruza, šparoga i drugih biljaka.
Korijen njemačke perunike (Iris germanica L.)
Poprečni i uzdužni presjeci korijena u zoni provođenja moraju se tretirati otopinom joda u vodenoj otopini kalijevog jodida, a zatim floroglucinom s klorovodičnom kiselinom. Na nekim dionicama poželjno je testirati boju na suberin pomoću alkoholne otopine Sudana III ili IV. Prerezi se pregledavaju u glicerinu ili vodi pri malom i velikom povećanju mikroskopa.
Na poprečnom presjeku pri malom povećanju vidljiva je široka primarna kora koja zauzima veći dio korijenskog dijela i relativno uzak središnji cilindar.
Ako je rez bio nedaleko od zone upijanja, tada se na periferiji korijena mogu naći odumiruće stanice epibleme s korijenovim dlačicama.
Primarni korteks počinje dvoslojnim ili troslojnim egzodermom. Njegove velike, obično šesterokutne stanice su čvrsto povezane i često nešto izdužene u radijalnom smjeru. Stanice susjednih slojeva izmjenjuju se jedna s drugom. Na rezovima tretiranim Sudanom, plutaste stijenke egzodermalnih stanica postaju ružičaste.
Primarna kora je rahla, s brojnim međustaničnim prostorima, koji su najčešće trokutastog presjeka. Velike zaobljene parenhimske stanice blago zadebljalih stijenki raspoređene su u više ili manje pravilne koncentrične slojeve. U stanicama ima mnogo zrnaca škroba, ponekad se nalaze stiloidi kalcijevog oksalata.
Unutarnji sloj čvrsto zatvorenih stanica primarnog korteksa, koji graniči sa središnjim cilindrom, predstavljen je endodermom. Radijalne i unutarnje tangencijalne stijenke njegovih stanica su jako zadebljane, često slojevite i daju pozitivnu reakciju na lignifikaciju i začepljenje. Na poprečnim presjecima imaju obrise u obliku potkove. Na uzdužnim presjecima ponekad se vide tanka spiralna zadebljanja radijalnih stijenki. Vanjske blago konveksne stijenke su tanke, s jednostavnim porama.
S velikim povećanjem mikroskopa u endodermu se mogu vidjeti i stanice tankih stijenki s gustom citoplazmom i velikom jezgrom. Obično se nalaze jedan po jedan naspram zraka primarnog ksilema.
Riža. 2. Uzdužni presjek tkiva korijena šarenice: pc - pericikl, kraj - endoderm potkovičasto zadebljanih stijenki, p.k.l. - kontrolna stanica sa živim protoplastom, sp. e. - spiralno zadebljanje stijenki stanica endoderma, l - mehanički elementi s križnim porama u središnjem dijelu korijena
Unutarnji dio korijena zauzima središnji cilindar. Per i ciklus je predstavljen jednim slojem malih stanica bogatih citoplazmom, čije se radijalne stijenke izmjenjuju sa stijenkama stanica endoderma.
U nekim dijelovima moguće je vidjeti rudimente bočnih korijena, koji su položeni u periciklu naspram zraka primarnog ksilema.
Pericikl okružuje radijalni provodni snop. Elementi egzarhijskog primarnog ksilema raspoređeni su u radijalne niti. Na poprečnom presjeku, skup niti ksilema, kojih može biti više od osam, izgleda kao zvijezda s više zraka. Takav ksilem nazivamo poliarhičnim. Svaka nit ksilema u poprečnom presjeku je trokut, čiji vrh počiva na periciklu. Ovdje su spiralni i prstenasti traheidi protoxy-lema najužeg lumena i najraniji u vremenu nastanka. Unutarnji, prošireni dio ksilemske vrpce sastoji se od najmlađih širokih poroznih žila metaksilema, uključujući jednu do tri.
Primarni floem nalazi se u malim područjima između zraka ksilema. U floemu se jasno vidi nekoliko poligonalnih sitastih cjevčica s bezbojnim sjajnim stijenkama presječenim, sitnim, ispunjenim gustom citoplazmom, popratnim stanicama i ličnim parenhimom. S unutarnje strane floem je okružen tankim slojem parenhimskih stanica.
Središnji dio stele zauzima mehaničko tkivo stanica ravnomjerno zadebljanih lignificiranih stijenki. Uzdužni presjeci pokazuju da stanice imaju prozenhimalni oblik, njihove stijenke imaju brojne jednostavne prorezne pore ili parove križnih pora. Iste su se stanice uglavile između žila i traheida, tvoreći jednu središnju nit mehaničkog tkiva.
Vježbajte.
1. Pri malom povećanju mikroskopa nacrtajte dijagram strukture korijena, uočavajući: a) široki primarni korteks, koji se sastoji od troslojnog egzoderma, skladišnog parenhima i endoderma;
b) središnji cilindar, uključujući jednoslojni parenhimski pericikl, primarni ksilem smješten u radijalnim nitima, primarni floem i mehaničko tkivo.
2. Pri velikom povećanju nacrtajte:
a) nekoliko egzodermnih stanica;
b) dio endoderma, koji se sastoji od stanica potkovasto zadebljanih stijenki i prolaznih stanica;
c) parenhimski pericikl.
- Primarna struktura korijena
Anatomija korijena (2. dio)
Primarna struktura korijena mogu se vidjeti pod mikroskopom na poprečnom presjeku apsorpcijske zone mladog korijena. Na sličnom preparatu vidi se da se korijen sastoji od pokožice (epiblema), koja tvori korijenove dlačice, primarni korteks korijena, koji se nalazi ispod epiderme, zauzima glavni dio korijena i sastoji se od stanica glavnog tkiva. Unutrašnjost korijena zove se središnji cilindar, koji se uglavnom sastoji od vodljivih tkiva (slika 2).
sl.2. Poprečni presjeci korijena:
ja- rez je napravljen u zoni korijenovih dlačica, vidljiva je epiderma s brojnim korijenovim dlačicama, glavno tkivo korteksa i središnji cilindar. II - korijenski središnji cilindar: a - velika posuda, od koje se odvaja pet zraka manjih posuda, između njih su dijelovi lišća (floem); b - stanice endoderma; c - prolazne stanice, d - pericikl, odnosno sloj korijena.Glavno tkivo stanica kore korijena sadrži protoplast, kao i pomoćne tvari, kristale, smole itd. Najdublji sloj kore tvori endoderm, koji okružuje središnji cilindar i sastoji se od nekoliko izduženih stanica. Na poprečnim presjecima, radijalne membrane ovih stanica imaju tamne mrlje ili snažno zadebljane unutarnje i bočne lignificirane membrane koje ne dopuštaju prolaz vode. Među njima su okomiti redovi kontrolne točke s celuloznim ljuskama tankih stijenki, nalaze se nasuprot drvenastih žila i služe za provođenje vode i soli koje teku iz korijenovih dlačica kroz stanice kore u drvenaste žile.
Unutar endoderma nalazi se središnji cilindar, čiji se vanjski sloj naziva sloj korijena(pericikl), jer se iz nje razvijaju bočni korijeni, koji zatim rastu kroz koru i izlaze van. Postrano korijenje obično se stvara nasuprot zrakama drva, pa se stoga raspoređuju na korijenu u pravilne redove prema broju zraka drva, ili dvostruko više redova.
U središnjem cilindru nalazi se provodno tkivo koje se sastoji od vodonosnika - traheja i traheida, koji tvore drvo (ksilem), te od sitastih cjevčica s pripadajućim stanicama, koje tvore ličje (floem) i provode organske tvari. Budući da se primarno drvo u korijenu nalazi u obliku zraka, čiji broj varira (od 2 do 20), tada područja primarne bast su raspoređeni u intervalima između zraka primarnog drva i njihov broj odgovara broju zraka drva.
Traheje ili krvne žile su šuplje cijevi čiji zidovi imaju različita zadebljanja. Traheide su izdužene (prozenhimske) mrtve stanice sa šiljastim krajevima.
Kroz dušnike i dušnike voda i otopljene soli dižu se uz korijen prema gore i dalje uz stabljiku, a kroz sitaste cjevčice lika organske tvari (šećer, bjelančevine itd.) silaze iz stabljike do korijena i u svoje grane.
Mehanički elementi lika i drva (vlakna lika i drvna vlakna) raspoređeni su između stanica provodnog tkiva. U središnjem cilindru korijena nalaze se i žive parenhimske stanice.
u korijenima jednosupnice promjene u tijeku života svode se samo na odumiranje korijenskih dlačica i začepljenje stanica vanjskog korteksa, na pojavu mehaničkih tkiva. Samo kod stablolikih jednosupnica sa zadebljalim korijenjem i deblom (dracena, palme) pojavljuje se kambij i dolazi do sekundarnih promjena.
Na dvosupnice već tijekom prve godine života, gore opisana primarna struktura korijena prolazi kroz oštre sekundarne promjene povezane s činjenicom da se traka kambija pojavljuje između primarnog drva (ksilema) i primarnog lika (floema); ako se njegove stanice talože unutar korijena, pretvaraju se u sekundarno drvo (ksilem), a prema van - u sekundarno ličje (floem). Stanice kambija nastaju iz parenhimskih stanica smještenih između primarnog drva i lika. Dijele se tangencijalnim septama (slika 3).
sl.3. Početak sekundarnih promjena u korijenu dvodomne biljke (boba):
1 - glavno tkivo korteksa; 2 - endoderm; 3 - korijenski sloj (pericikl); 4 - kambij; 5 - ličje (floem); 6 - primarni ksilem.Periciklične stanice, koji su protiv zraka drva, dijele se, tvoreći parenhimsko tkivo, koje se pretvara u jezgrena greda. Preostale stanice pericikla, koje su vanjski sloj središnjeg cilindra korijena, također se počinju dijeliti cijelom svojom dužinom, a iz njih nastaje plutasto tkivo koje odvaja unutarnji dio korijena od primarne kore koja postupno umire i izbacuje se iz korijena.
kambijalni sloj zatvara se oko primarnog drva središnjeg cilindra, a uslijed diobe njegovih stanica iznutra raste sekundarno drvo, a prema periferiji se formira kontinuirano ličje koje se sve više udaljava od primarnog drva. Kambij u početku izgleda kao zakrivljena linija, a kasnije se izravnava i poprima oblik kruga.
U jesen i zimi dolazi do promjene stanične diobe kambija, au proljeće počinje novom snagom. Zbog toga se u višegodišnjem korijenju formiraju slojevi drva, a korijen po strukturi postaje sličan stabljici. Korijenje se od stabljike može razlikovati po tome što primarno drvo ostaje u središtu korijena u obliku radijalnih zraka.(slika 2). U korijenu se sržine zrake naslanjaju na osnovno drvo, dok u stabljici uvijek naliježu na srž.
Posude drva i sitaste cijevi lišća iz korijena prolaze izravno u stabljiku, gdje se ne nalaze u radijalnim zrakama, kao u primarnoj strukturi korijena, već u obliku običnih zatvorenih (monokot) i otvorenih (bikot) žilno-vlaknastih snopova. Preraspodjela drva i lišća događa se u vratu korijena u hipokotilnom koljenu.
U zoni diobe korijena u apikalnom meristemu unutarnja tkiva nastaju u određenom slijedu i strogo pravilno. Štoviše, postoji jasna podjela na dva odjela. Iz srednjeg sloja početnih stanica dolazi vanjski odjeljak, koji se zove peribleme . Iz gornjeg sloja početnih stanica dolazi unutarnji dio, tzv pleroma .
Od plerome se naknadno formira stela ( središnji cilindar), neke se njegove stanice pretvaraju u žile i traheide, iz drugih dolaze sitaste cijevi, iz trećih jezgrene stanice itd.
Nastaju stanice periblema primarni korteks korijena , koji se sastoji od parenhimskih stanica temeljnog tkiva.
Iz dermatogeni (vanjski sloj stanica) koji se nalazi na površini korijena, primarno pokrovno tkivo, koje se tzv epiblema ili rizodermija . Rizodermis je jednoslojno tkivo koje svoj puni razvoj postiže u apsorpcijskoj zoni.
rezultat je diferencijacije meristema apeksa. U primarnoj strukturi korijena u području njegovog vrha razlikuju se 3 sloja: vanjski - epiblema , prosječno - primarni korteks i središnji aksijalni cilindar - stela . Pogledajte sliku ispod.
U formiranom rizodermu formira se mnoštvo najtanjih izraslina - korijenskih dlačica (vidi donje slike).
Korijenove dlake su kratkotrajne. Oni mogu aktivno apsorbirati vodu i tvari otopljene u vodi samo u rastućem stanju. Zbog stvaranja dlačica ukupna površina usisne zone povećava se više od 10 puta. U pravilu, duljina dlačica nije veća od 1 mm. Prekriveni su vrlo tankom ljuskom, koja se sastoji od celuloze i pektina.
Voda ulazi u stanice dlačica korijena pasivno, naime, zbog razlike u osmotskom tlaku otopine tla i staničnog soka. Ali minerali kao rezultat ulaze u korijenske dlake aktivno usisavanje. Taj se proces odvija uz utrošak energije za svladavanje koncentracijskog gradijenta. Nakon ulaska u citoplazmu, minerali se prenose iz korijenske dlake u ksilem iz stanice u stanicu. Zbog pritiska korijena, koji nastaje usisnom snagom svih korijenovih dlačica, kao i isparavanjem vode s površine lišća biljke (transpiracija), kretanje otopine tla kroz žile korijena i stabljika je osigurana.
Sve ove energetski intenzivne procese može osigurati postrojenje kroz disanje!
Kao rezultat difuzije kisika iz tla u tkiva dolazi do disanja. Biljke trebaju organske tvari za disanje. Ove organske tvari ulaze u korijen iz lišća. Energija nastala tijekom disanja pohranjuje se u molekulama ATP-a. Ta energija će se trošiti na diobu stanica, rast, procese sinteze, transport tvari itd. Zbog toga je potrebno da zrak prodre u tlo, a za to je potrebno tlo rahliti. Osim toga, zbog labavljenja tla u njemu se zadržava vlaga, pa se labavljenje često naziva i "suhim zalijevanjem".
Primarni korteks, koji se, kao što je gore spomenuto, formira iz periblema, sastoji se od živih parenhimskih stanica tanke stijenke. U primarnom korteksu mogu se razlikovati 3 jasno različita sloja: endoderma, mezoderm I egzoderma.
Endoderm - ovo je unutarnji sloj primarnog korteksa, koji je neposredno uz središnji cilindar ili stelu. Endoderm se sastoji od jednog reda stanica koje imaju radijalne zadebljane stijenke (koje se nazivaju i Casparijeve trake) koje se izmjenjuju sa stanicama tankih stijenki. Endoderm kontrolira prolaz tvari iz korteksa u središnji cilindar i natrag, takozvane vodoravne struje.
Sljedeći sloj nakon endoderma je mezoderm ili srednji sloj primarnog korteksa. Mezoderm se sastoji od stanica sa sustavom međustaničnih prostora smještenih labavo. Ove stanice podliježu intenzivnoj izmjeni plinova. U mezodermu dolazi do sinteze plastičnih tvari i njihovog daljnjeg kretanja u druga tkiva, nakupljanja rezervnih tvari, a nalazi se i mikoriza.
Posljednji, vanjski sloj primarne kore tzv egzoderma . Egzoderm se nalazi neposredno ispod rizoderma, a kako korijenove dlake odumru, pojavljuje se na površini korijena. U ovom slučaju, egzoderm može obavljati funkcije pokrovnog tkiva: ima zadebljanje i začepljenje staničnih membrana i smrt staničnih sadržaja. Među tim začepljenim stanicama ostaju i nezačepljene stanice. Tvari prolaze kroz te prolazne stanice.
Vanjski sloj stele, koji je uz endoderm, naziva se pericikl . Njegove stanice dugo zadržavaju sposobnost dijeljenja. U tom sloju klija bočno korijenje, pa se pericikl naziva i korijenov sloj. Karakteristična značajka korijena je izmjena dijelova ksilema i floema u steli. Ksilem tvori zvijezdu. U različitim skupinama biljaka, broj zraka ove zvijezde može biti različit. Phloem se nalazi između zraka ove zvijezde. U samom središtu korijena mogu se nalaziti elementi primarnog ksilema, sklerenhima ili parenhima tankih stijenki. Karakteristična značajka korijena, koja ga razlikuje od stabljike u svojoj anatomskoj strukturi, je izmjena primarnog ksilema i primarnog floema duž periferije stele.
Ova primarna struktura korijena karakteristična je za mlado korijenje svih skupina viših biljaka. Kod paprati, preslice, mahovine i predstavnika klase monokotilnih cvjetnica primarna struktura korijena očuvat će se tijekom cijelog života.
Sekundarna struktura korijena.
Kod golosjemenjača i dikotiledonih kritosjemenjača primarna je struktura korijena sačuvana samo dok ne započne proces njegova zadebljanja, koji je rezultat aktivnosti sekundarnih bočnih meristema - kambijum I felogen (ili pluto kambij).
Početak procesa sekundarnih promjena je pojava slojeva kambija ispod područja primarnog floema, usmjerenih prema unutra od njega. Kambij nastaje iz slabo diferenciranog parenhima središnjeg cilindra. Izvana taloži elemente sekundarnog floema (ili basta), a iznutra - elemente sekundarnog ksilema (ili drva). Na početku ovog procesa slojevi kambija su odvojeni, kasnije se međusobno zatvaraju i nastaje kontinuirani sloj. To je zbog činjenice da se stanice pericikla intenzivno dijele nasuprot zrakama ksilema. Od kambijalnih dijelova koji su proizašli iz pericikla, formiraju se samo parenhimske stanice, takozvane jezgrene zrake. Ali preostale stanice kambija tvore provodne elemente: ksilem i floem.
